Biología de las chinches de cama

23 de February del 2018

Klaus Reinhardt y Michael T. Siva-Jothy, Departamento de Ciencias de Animales y Plantas,  Universidad de Sheffield, Sheffield S10 2TN, Reino Unido

The Annual Review of Entomology 2007. 52:351–74

Key Words

Ectoparásito, hematofagia, dispersión pasiva, comportamiento reproductivo, conflicto sexual, inseminación traumática

Abstract

Los cimícidos o chinches de cama pertenecen a un taxón de hematófagos altamente especializados que parasita principalmente a humanos, aves y murciélagos. Su miembro más conocido es la chinche de la cama, Cimex lectularius.

Este grupo muestra una biología extraña pero evolutivamente importante. Todos los miembros de la familia Cimicidae muestran inseminación traumática y una serie de adaptaciones femeninas para este rasgo masculino. Los cimícidos por tanto constituyen un sistema de modelo ideal para examinar las causas y las consecuencias extremas de la selección sexual. Nuestro objetivo dual en volver a examinar la extensa literatura sobre este grupo es identificar los puntos relevantes para el control de plagas como la ecología de la dispersión y su propagación mundial reciente y comprender las fuerzas selectivas que han dado forma a los aspectos únicos de la biología de este insecto

    •  

Introducción

 

La chinche común, Cimex lectularius, es uno de los insectos más ampliamente reconocidos en el mundo. Su estrecha relación con el ser humano ha sido documentada desde hace más de 4 mil años (136) y se ve corroborada por la amplia variación lingüística en los nombres comunes (125, 185). A pesar de esta larga (y dolorosa) asociación, sabemos muy poco acerca de varios aspectos de la biología de este insecto de importancia económica y sus parientes cercanos. La monografía de Usinger (185) constituye el núcleo de nuestra comprensión de este taxón, aunque hay otras revisiones más recientes (163). Debido a que los cimícidos causan molestias en lugar de transmitir enfermedades, su disminución en el mundo desarrollado (29) fue seguido por una disminución en el interés académico. Sin embargo, este interés se reavivó recientemente por las nuevas ideas en la selección sexual. El taxón jugó un papel clave en el desarrollo de la idea de que las hembras pueden ejercer la elección de pareja después de la cópula (llamada elección femenina críptica) (59) y que diferentes optima de la tasa de apareamiento de ambos sexos podría conducir al conflicto sexual (6, 137), una forma de selección que puede producir características sexuales masculinas antagonistas. Debido a que las chinches muestran esos rasgos antagónicos masculinos (inseminación traumática) (32, 33) se convirtió en un organismo modelo atractivo con el que examinar los conflictos sexuales.

También es evidente que las infestaciones globales de chinches están aumentando (véase Difusión reciente, más abajo). Su capacidad de propagar malestar hace oportuna una revisión de los aspectos de la reproducción y ecología de estos insectos, en el contexto del control.

Esta revisión se construye desde la base de la biología de las chinches de cama proporcionada por Usinger (185). Lo hacemos en un marco conceptual que abarca el pensamiento moderno evolutivo y ecológico acerca de las interacciones huésped-parásito, la selección sexual, el aislamiento reproductivo, la fisiología y la ecología, incluida la perspectiva del huésped. A lo largo de esta revisión, nos referiremos a las chinches de cama, los cimícidos y Cimicidae como sinónimos.

Biología básica de las chinches de cama

Dos adaptaciones importantes son fundamentales para la biología de los cimícidos: hematofagia obligado e inseminación traumática (185). Ambos sexos se alimentan sólo de sangre, y para la eclosión al posterior estadio necesita alimentarse de sangre. Por otra parte, la producción de huevos en las hembras adultas (y, presumiblemente, la producción de esperma en los machos) requiere comidas regulares de sangre (véase la referencia 185 para una revisión sobre la producción de huevos). La conducta alimentaria en C. lectularius coincide con períodos de actividad mínima del anfitrión, cuando las chinches abandonan su refugio para alimentarse.

Un adulto de C. lectularius ingurgita completamente en 10 a 20 min, después de lo cual vuelve a su refugio (185). Bajo condiciones ad libitumC. lectularius se alimenta una vez por semana (185). El tiempo entre comidas lo pasa oculta en el interior del refugio. Existen pocos datos cuantitativos sobre los sitios preferidos para refugios, la fidelidad al refugio o los sitios de actividad de apareamiento en poblaciones naturales.
Además de impulsar la ontogenia y la fecundidad, la alimentación es un requisito previo esencial para el apareamiento: los machos de C. lectularius dirigen su interés sexual a las hembras alimentadas recientemente (45, 119, 168, 177) (para obtener información sobre Ornithocoris toledoi, vea la Referencia 170). Estas hembras reciben aproximadamente cinco inseminaciones traumáticas por comida (no necesariamente de un mismo macho) (177), durante el cual el macho penetra la pared abdominal de la hembra. En todas las especies excepto Primicimexcavernis, los espermatozoides se inyectan en el mesoespermalego (185), un componente del sistema paragenital de la hembra, a través del cual migra el esperma (32, 33, 185). Los cimícidos hembras también tienen el tracto reproductivo femenino normal que funciona durante la oviposición. Los hombres nunca utilizan el tracto genital para la inseminación.

Las chinches de la cama hembras por lo tanto tienen un tracto paragenital que funciona en el apareamiento y a través del cual el esperma emigra hasta llegar a los huevos, y un tracto genital que funciona durante la oviposición. Los lectores que buscan información acerca de la biología de chinches pueden referirse a Usinger (185).

Biología reproductiva

La biología de la reproducción de la Cimicidae en general y el apareamiento de C. lectularius en particular, ha sido examinado con cierto detalle (32, 33, 51, ​​97, 126, 144, 145, 149, 157, 158, 169, 173, 177). El hecho de que la biología reproductiva de cimícidos se desarrolló en el contexto de la selección por el conflicto sexual y que los rasgos anatómicos y fisiológicos resultantes están bien documentados y fáciles de estudiar significa que este sistema se presta a los estudios de coevolución sexualmente antagónica.

Reconocimiento de la pareja y apareamiento

Cómo encuentran y reconocen los machos a las hembras alimentadas recientemente en la oscuridad no está claro. Casi todos los estudios aquí presentados se centran en C. lectularius. El movimiento de cualquier objeto del tamaño de la chinche de la cama en las proximidades produce una respuesta de aproximación de los machos (154, 163). Si la alteración es un adulto alimentado recientemente, el macho detector se monta al dorso del insecto, independientemente de su sexo, sin ningún tipo de cortejo aparente (185). Sin embargo, los machos pueden en cierta medida diferenciar los sexos, ya que montan hembras con más frecuencia que machos, tal vez a través de señales químicas (116, pero leer 154 para un punto de vista diferente). Una vez en el dorso el macho de montaje inmediatamente comienza investigando la parte inferior del abdomen del otro insecto con su órgano copulador. Prueba en las zonas vecinas al ectoespermalego de la hembra (el sitio de penetración) y así recibe señales táctiles, de comportamiento y morfológicas del sexo del insecto montado (50). La inseminación intrasexual es poco común en la naturaleza y sólo se ha encontrado en una especie (32). En condiciones de laboratorio restrictivas, las inseminaciones intrasexuales en C. lectularius y C. hemipterus (144) se produjo con el incremento del aislamiento sexual y fue aparentemente fatal para el receptor (144). Dado que el aislamiento sexual prolongado es poco probable, la importancia biológica de estos resultados no está clara. La alta incidencia observada de muerte rápida (144) puede deberse a un traumatismo en el intestino sin protección.

La evidencia reciente muestra que los machos monitorean y evalúan a su pareja durante la intromisión: Los apareamientos con hembras recién apareadas resultaron en una reducción del 75% en el volumen de eyaculación (169). A pesar de esta reducción, el macho todavía logra una paternidad del 68% (177). Se desconoce por qué el primer macho para aparearse introduce más esperma a pesar de recibir una menor paternidad (177) – quizás los primeros machos se basan en patrones no identificados hasta ahora del esperma a largo plazo precedentes que favorecen al primer macho o eyaculaciones mayores.

Frecuencia de apareamiento y sus consecuencias evolutivas

Se desconoce por qué el primer macho para aparearse introduce más esperma a pesar de recibir una menor paternidad (177) – quizás los primeros machos se basan en patrones no identificados hasta ahora del esperma a largo plazo precedentes que favorecen al primer macho o eyaculaciones mayores.

La poliandria de cimícidos (por ejemplo, 120, 177) en un sistema con inseminación traumática tiene varias consecuencias evolutivas importantes y, en este grupo, únicas para las hembras. Sus explicaciones tempranas fueron hechas por grupos seleccionistas que proponian que los machos proporcionan beneficios nutricionales a las hembras a través de los espermatozoides (3, 46, 75). Estas hipótesis son poco probables desde puntos de vista teóricos y porque las hembras de cimícidos se aparean después de una comida de sangre (es decir, cuando son menos propensas a necesitar nutrientes adicionales). Sin embargo, la posibilidad de que las hembras pueden utilizar nutrientes / micronutrientes en eyaculados puede ser apoyada por la observación de que los espermatozoides son fagocitados por los hemocitos en el sistema paragenital de la hembra y en la hemolinfa (3, 32, 97, 173). Morrow & Arnqvist (126) encontraron que mientras que el daño mecánico copulatorio redujo el lapso de vida de las hembras en un 50%, el efecto global de apareamiento fue una reducción de sólo el 30% de la duración de la vida.

La recuperación del 20% de los costes de longevidad en el tratamiento con eyaculados sugiere que algún beneficio nutritivo se desvía a la supervivencia femenina. No está claro si se dirige a la fagocitosis de los espermatozoides después de múltiples apareamientos por funciones femeninas para ejercitar la elección críptica (59) o, alternativamente, es dirigida a eliminar espermatozoides muertos o inservibles.

Las inseminaciones traumáticas múltiples son costosas para las hembras. Afectan directamente a la aptitud femenina causando la muerte (119), así como la reducción del tiempo de vida en C. hemipterus (197). Los machos imponen una tasa de apareamiento en hembras que es de 20 a 25 veces más alta que la que se requiere para mantener la fecundidad (177), lo que resulta en ~ 25% a 30% de reducción en el tiempo de vida (177). Esta pérdida de aptitud no parece ser compensada por un aumento en la calidad de la descendencia (177), una predicción central en los argumentos originales presentados en apoyo de la teoría de la elección femenina críptica (59).

Fisiología reproductiva

La biología de la reproducción de la Cimicidae en general y el apareamiento de C. lectularius en particular, ha sido examinado con cierto detalle (32, 33, 51, ​​97, 126, 144, 145, 149, 157, 158, 169, 173, 177). El hecho de que la biología reproductiva de cimícidos se desarrolló en el contexto de la selección por el conflicto sexual y que los rasgos anatómicos y fisiológicos resultantes están bien documentados y fáciles de estudiar significa que este sistema se presta a los estudios de coevolución sexualmente antagónica.

Reconocimiento de la pareja y apareamiento.

Varios estudios han abordado aspectos de la fisiología reproductiva de las chinches de la cama. Aunque estos estudios se detallan a continuación, creemos que esta ruta no ha sido suficientemente explotada para su uso potencial en el control de plagas.

El espermalego femenino. Se predijo que el espermalego sería una contra adaptación al trauma asociado con la inseminación (32, 177). Las pruebas experimentales (126, 149) revelaron que el espermalego (a) reduce los costes de heridas en una población de C. lectularius de vida corta (126), pero no en una normal (149) y (b) redujo los efectos de los patógenos introducidos durante la inseminación traumática sólo en la población con longevidad normal (149). Recientemente se encontraron en algunas ocasiones hembras muertas recién apareadas con ruptura de vísceras (92), una condición causada probablemente por una intromisión que se extiende a través del mesoespermalego.

Almacenamiento del esperma. Las hembras de C. lectularius dejan de poner huevos fértiles aproximadamente 35 a 50 días después del aislamiento sexual (46, 50, 95, 119, 177, 185), ya sea porque agotan los espermatozoides (95, 119), o porque el esperma se volvió no funcional (119). La hembra de Oeciacus vicarius hiberna después del apareamiento en el otoño y empieza a poner huevos fértiles de la siguiente primavera, cuando sus anfitriones llegan (64, 110), lo que sugiere un largo período de almacenamiento de esperma eficiente. Otros cimícidos que utilizan huéspedes migratorios pueden tener una capacidad similar para el almacenamiento de esperma prolongado. El sitio de mayor concentración de espermatozoides en el sistema paragenital de la hembra son los conceptáculos pares seminales (32), que han evolucionado de manera independiente de los órganos normales de almacenamiento de esperma en insectos (la bursa copulatrix y espermateca), que son de origen ectodérmico (173).

Morfología de los espermatozoides, la fisiología y el movimiento a través del cuerpo femenino. La bomba eyaculatoria del macho está conectada a los conductos deferentes (el depósito de esperma masculino) (50) y regula la transferencia de los espermatozoides durante la inseminación. Cragg (46) informó de fertilidad femenina limitada después de aparearse con los machos jóvenes, probablemente como resultado de la limitación de esperma en los propios machos. Los machos transfieren aproximadamente un quinto de los contenidos de los conductos deferentes cuando se aparean con una hembra virgen (95) pero no fertilizan todas hembras vírgenes que se les ofrecen (86). Estas observaciones, junto con la de Cragg (46) sugieren que los machos a veces pueden tener espermatozoides limitados y por lo tanto tienen que ser prudente con sus esfuerzos de apareamiento.

La longitud de los espermatozoides de Cimex varía desde 400 a 800 µm (3, 45). Los espermatozoides son eyaculados en manojos (47) directamente en el mesoespermalego (173), donde se activan por fluido de las glándulas accesorias del macho (llamado líquido mesadenal) (51, 144)]. El fluido mesadenal inicia la motilidad del esperma (144) y la agregación de espermatozoides (51). El esperma deja el mesoespermalego través del llamado lóbulo conductor después de ~ 4 h (32, 173). Las traqueolas en o cerca del lóbulo conductor pueden facilitar el movimiento del esperma al suministrar oxígeno (144, 173). El esperma de C. lectularius utiliza sustratos glicolíticos (es decir, externos) para mantener la motilidad, mientras que los de C. hemipterus , además, mantienen la motilidad mediante la fosforilación oxidativa (es decir, sin sustratos externos) (144, 158). Una vez que una célula de esperma se activa en el mesoespermalego, siguen siendo móviles a medida que pasan a través de la hemolinfa, moviéndose a lo largo de un gradiente de oxígeno (144) hacia los conceptáculos seminales (173). Los espermatozoides entran en los conceptáculos seminales, donde vuelven a agregarse (50). La hematofagia femenina resulta en esperma moviéndose hacia los ovarios por medio de canales llenos de hemolinfa que corren dentro de las paredes del oviducto (los espermodes) (32, 50, 173). El esperma eventualmente llega a los ovarios, donde fertilizará ovocitos maduros o morirá.

Inmunidad reproductiva. En las chinches de cama, la reproducción y la función inmune están interrelacionadas entre sí (32). El desgarro reiterado de la pared abdominal durante el apareamiento probablemente introduce microbios en la hembra y requiere la cicatrización de heridas. La herida se produce en la exocutícula del mesoespermalego pero no en la epidermis (173). Se repara por la denominada sustancia de cicatrización (32, 173), una matriz granular que se desarrolla en la epidermis y migra a la herida. El mesoespermalego reduce los efectos de la infección asociada con la inseminación traumática (149). Se identificaron nueve especies de bacterias y hongos en el órgano copulador masculino y en refugios de las chinches de la cama: Estos son organismos candidatos a la transmisión sexual (150). El sistema paragenital femenino está repleto de hemocitos (32); estas células son un componente importante de la defensa inmune de un insecto, y los estudios morfológicos de estas células inmunes han revelado por lo menos dos morfotipos (97, 171) en C. hemipterus y C. lectularius. El esperma que no viaja a la periferia del mesoespermalehgo es fagocitado por los hemocitos (173) o atacados con lisozimas (97). El esperma que deja el mesoespermalego (50, 173) también está acompañado por hemocitos durante este tránsito (3, 30, 32, 173), un fenómeno que ocurre también en inseminaciones intrasexuales (158). La función de estos hemocitos no está clara.

Ovoposición. La producción de huevos se detiene rápidamente si las hembras no se alimentan, presumiblemente porque falta la proteína para la producción de huevos o porque no hay migración de los espermatozoides a los ovarios (50). La senescencia inicia entre 30 y 200 días de edad adulta dependiendo de las especies (83, 162, 185, 200) y la temperatura (83).

Biología de la alimentación de las chinches

La hematofagia probablemente evolucionó sólo una vez en Cimicidae, ya que todas las especies son hematófagas obligadas. No está claro si se desarrolló a partir de chupadores de savia o asociados a nidos que pasaron a alimentarse de pieles y plumas (104), pero es central para la biología de este taxón: Todas las etapas del ciclo vital y de ambos sexos requieren exclusivamente sangre de vertebrados para la supervivencia, el crecimiento y la reproducción (185). Sabemos muy poco acerca de cómo los cimícidos detectan o distinguen los huéspedes adecuados de los inadecuados.

Elección del anfitrión

En comparación con otros insectos hematófagos (104, 114), los cimícidos tiene relativamente pocos huéspedes. Muchas especies parasitan vespertiliónidos y murciélagos molósidos (162, 205) o vencejos y golondrinas (185). Las subfamilias de cimícidos Primicimicinae y Latrocimicinae se limitan a parasitar murciélagos del Nuevo Mundo, Cacodminae y Afrocimicinae a los murciélagos del Viejo Mundo, y Haematosiphoninae se asocia con varias órdenes de aves en el Nuevo Mundo. Por ejemplo, Primicimex cavernis parece aceptar un solo huésped (183a). C.lectularius y C. hemipterus están estrechamente relacionados con los seres humanos, pero sobreviven bien en el laboratorio como parásitos de aves, murciélagos, y conejos (185). También se encontró que C. lectularius tenía como huéspedes varias aves diferentes (71, 114, 185) y murciélagos (124, 156, 196).

Los huéspedes de cimícidos comparten varias características ecológicas. Todas las infestaciones se producen en conjuntos gregarios temporal y espacialmente predecibles, en espacios cerrados tales como cuevas y edificios y todos tienen una temperatura corporal relativamente alta. Murciélagos, vencejos, golondrinas y humanos coexisten con frecuencia, una característica que probablemente facilita la conmutación del huésped (185). Usinger (185) sugirió que tres especies [C. lectularius, C. hemipterus y Leptocimex boueti (88, 185)] hizo la transición de los murciélagos como huésped principal a los humanos. Otra hipótesis enfatiza la relación humana con las aves domésticas (198).

Se cree que la transición de huéspedes de murciélagos a aves ha evolucionado en cuatro ocasiones (185). Se desconoce qué desencadenó estos cambios de huésped, pero la inanición causada por la ausencia del hospedante principal puede resultar en el cambio a un huésped alternativo, humano (72, 93, 128, 135, 162, 172, 175, 199, 200). Si el cambio temporal resulta en una aptitud mayor o recupera la anterior, la selección favorecerá el parasitismo de este nuevo huésped. Por ejemplo, C. lectularius produce más huevos y las ninfas resultantes se desarrollan más rápidamente cuando son criados en ratones (un huésped que rara vez encuentran naturalmente) que en los huéspedes naturales (85, 86). C. hemipterus funciona mejor en seres humanos en comparación con conejos, ratas, pollos y ruiseñores (197). Sin embargo, cualquier cambio a un nuevo huésped requiere solapamiento en las señales de detección del mismo, una morfología del estilete que puede perforar la epidermis de ambos anfitriones, una estructura de bomba que pueda hacer frente a la sangre de ambos huéspedes, así como un sistema digestivo que sea compatible con ambos tipos de sangre. Estos rasgos también son probablemente importante en cimícidos que habitualmente utilizan diferentes huéspedes. Los eritrocitos de pollo miden 11,2 µm de diámetro (5) y los humanos de 6 a 8 µm: el diámetro del canal de comida del C. lectularius adulto es de 8 a 12 µm (69, 179), lo que hace que alimentarse de sangre humana sea más fácil.

Sin embargo, C. hemipterus tiene un sistema de bisagra y articulación que puede controlar el diámetro del canal de alimentación (166). Esta flexibilidad puede permitirle a C. hemipterus (y por extensión a C. lectularius) el acceso a una amplia gama de huéspedes. Simples limitaciones físicas también podrían explicar las diferencias observadas en las horas de comida en diferentes huéspedes: O. vicarius toma 10 a 30 minutos para ingurgitar de los polluelos de golondrina, pero sólo 8 minutos en ratones (110). El parásito de murciélagos Stricticimex antennatus prefiere murciélagos a conejos y seres humanos (135), y Ornithocoris toledoi prefiere pollo a pavo, pato y paloma (170). Una población de C. lectularius prefiere el olor de los seres humanos al de perro y cobaya (2), mientras que otro mostró una preferencia por conejos (185).

No está claro qué señales determinan estas diferencias, pero otros insectos hematófagos utilizan como señales el calor, el CO2 en el aliento, el grupo sanguíneo, el sexo, la edad, el hábito de fumar cigarrillos, la salud física e incluso los niveles de hormonas (104).

Otro aspecto de la conducta de alimentación de las chinches de cama que ha recibido poca atención es la forma en que la respuesta del huésped al insecto afecta la capacidad de alimentación posterior. Por ejemplo, una respuesta inmune localizada a las picaduras de pulgas en conejos aumentó drásticamente la mortalidad de las pulgas que se alimentaban de la sangre desde el sitio inflamado (104). Cuando C. lectularius muerde huéspedes humanos, tiende a concentrarse en los brazos, las piernas y la espalda (9, 12, 79), así como en la cara alrededor de los ojos (40).

Estos sitios están expuestos durante el sueño y así es poco probable que representen sitios seguros inmunológicamente (93). Sin embargo, dado que las chinches pueden restringirse a utilizar el mismo sitio expuesto en el huésped humano mismo, las chinches de cama pueden haber sido seleccionadas para evitar la generación de respuestas inmunitarias del huésped que son perjudiciales para ellos. Cuando pican murciélagos, los cimícidos se concentran en sitios sin pelo como las alas, los antebrazos, el uropatagio, los pies y el pene (74, 135, 183 bis, 196). Las aves son mordidas principalmente en la base de plumas de las patas y alrededor de los ojos (141).

Los sitios preferidos para morder son lo que carecen de pelo y plumas y tienen una epidermis fina y abundante suministro de sangre periférica, características que reducen el tiempo de alimentación. La cantidad de tiempo pasado en contacto con el huésped tiene una selección negativa fuerte porque esto probablemente constituye el mayor riesgo de mortalidad del insecto.

Ubicación del anfitrión

La ubicación del huésped es de suma importancia para los cimícidos: las ninfas de C. lectularius mueren dentro de pocos días de salir de los huevos, si no se alimentan (185), y la producción de huevos cesa poco después si a las hembras adultas se les impide la alimentación (185). La ubicación del huésped en los insectos chupadores de sangre tiene tres fases: (a) búsqueda apetitiva, (b) la orientación hacia el huésped (es decir, la activación por estímulos del huésped), y (c) el contacto del huésped (104). La búsqueda apetitiva al azar es importante para C.lectularius (93). Otros estudios sugieren que C. lectularius detecta huéspedes humanos desde lugares tan lejanos como 1,5 m (116) mediante el uso de señales de calor, cairomonas del huésped, y / o CO2. Los sensores de temperatura están presentes en las antenas (1, 116, 135, 153, 167) y son capaces de resolver diferencias de 1 – 2°C (167).

Las cairomonas tales como sudor seco de humanos, materiales de la glándula sebácea y secreciones secas del oído son importantes justo antes de tomar contacto cuando provocan la extensión de la proboscis (2, 135, 153, 167). Sin embargo, algunos compuestos pueden actuar como alomonas. El principal componente del sudor, ácido butírico, repele insectos (2, 153), pero en concentraciones biológicamente poco realistas. Sudor, xilol (2, 153), naftaleno, queroseno, etanol y amoniaco (2) también repelen insectos cuando se presentan sobre papel de filtro, pero no necesariamente cuando se aplican a la piel humana (116), lo que sugiere que los insectos monitorean un conjunto de rasgos del huésped durante la orientación. A pesar de esta variedad de métodos de detección, los huéspedes humanos pueden no ser detectados en las habitaciones durante varias semanas (91, 116).

Una vez que una chinche de la cama está llena de sangre, las señales previamente atractivas se convierten en neutrales o repelentes (2). Se produce un cambio a partir de termotaxis positiva en los insectos hambrientos a termotaxis negativa en C. lectularius (1) y S. antennatus (135) ingurgitadas. Debido a este y otros cambios las chinches de la cama salen del entorno de riesgo del huésped tan pronto como completa la alimentación.

Frecuencia de alimentación, tamaño de la comida y calidad

La frecuencia de alimentación de los cimícidos depende de la tasa de digestión, la temperatura ambiental, y la disponibilidad de huésped. Los individuos de C. lectularius en poblaciones de laboratorio se alimentaron aproximadamente cada 7 días (168, 185). C. lectularius que infectó naturalmente jaulas con ratas también mostró una frecuencia de alimentación semanal (120) y O. toledoi se alimentó cada 8 días (170). Sin embargo, C. hemipterusrecogidos en el campo se alimentaron todos los días después de la recolección durante varios días en climas cálidos (70). Los estudios de campo de otras especies de cimícidos revelaron que 15% a 29% de los individuos recogidos al azar se hincha completamente (120, 135, 202), lo que sugiere ciclos de alimentación entre 3 y 7 días. Tal similitud entre el campo y el laboratorio apoya la noción de que los cimícidos a menudo no tienen en campo limitación de alimento.

Different host species or individuals may generate meals of different sizes and quality because of variation in protein content (see Reference 104 for general discussion) or blood micronutrients such as calcium or vitamin B (53, 54, 104).

Las comidas de sangre representan entre el 130% (86, 197) y el 200% del peso corporal adulto sin alimentar. Los adultos toman comidas más abundantes de sangre que las ninfas (para tamaños de comidas véase la referencia 114), y los adultos mayores toman comidas más abundantes de sangre (10, 86, 119). Una sola comida de sangre completa precede a la eclosión en el estadio siguiente, y hay un tamaño mínimo de comida para alcanzar la eclosión en C. lectularius (179), Hesperocime